фотосинтез

фотоси́нтез (от греч. phṓs, род. падеж phōtós — свет и sýnthesis — соединение, составление), образование зелёными растениями и фотосинтезирующими бактериями необходимых для жизни органических веществ за счёт энергии Солнца; основной процесс автотрофного питания организмов. Ф. растений осуществляется в хлоропластах растений или хроматофорах (бурые и зелёные водоросли). В основе его лежат окислительно-восстановительные реакции, в которых донором водорода и источником выделяемого кислорода служит H₂O, а акцептором водорода и источником углерода — CO₂ (фотосинтезирующие бактерии, использующие иные, чем H₂O, доноры водорода, O₂ не выделяют, а источником углерода у них кроме CO₂ могут быть ацетат, пируват и другие органические соединения). Первая, фотохимическая, или световая, стадия Ф. происходит при участии хлорофиллов и дополнительных, или сопровождающих, пигментов (каротиноидов, фикобилинов), поглощающих фотосинтетически активную радиацию (ФАР) в диапазоне 380—720 нм. Преобразование энергии квантов света на мембранах создаёт трансмембранный электрохимический потенциал, а перенос возбуждённых под действием света электронов в электрон-транспортной цепи сопряжён с образованием богатого энергией соединения — аденозинтри-фосфата (АТФ) и восстановленного никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ·Н) — основных продуктов фотохимической стадии Ф. Эти соединения используются затем для восстановления CO₂ до углеводов в темновой, или ферментативной, стадии Ф. Наряду с основными конечными продуктами Ф. — сахарозой и крахмалом — образуются некоторые аминокислоты и другие неуглеводные соединения. У абсолютного большинства растений ассимиляция CO₂ при Ф. происходит сразу по так называемому циклу Калвина, в котором первыми стабильными продуктами Ф. являются трёхуглеродные соединения. Эти растения принято называть C₃-растениями. Им присущ интенсивный уровень фотодыхания, в процессе которого они могут терять до половины углерода, ассимилированного при Ф. У так называемых C₄-растений (кукуруза, сахарный тростник, сорго и др.) CO₂ сначала включается в четырех-углеродные органические кислоты (яблочную, аспарагиновую), а затем передаётся в цикл Калвина. C₄-растения отличаются от С₃-растений более высокой фотосинтетической продуктивностью (отчасти вследствие слабовыраженного у них фотодыхания). Как физиологический процесс Ф. зависит от концентрации CO₂, интенсивности и качества света, уровня минерального питания, температуры и тому подобное. Ф. сельскохозяйственных растений — основной фактор формирования урожая. Зависимость между Ф. посевов и урожаем разработана в теории фотосинтетической продуктивности растений (А. Ничипорович, 1954), предусматривающей пути увеличения коэффициента использования ФАР от 0,3—1,0% в современном земледелии до теоретически возможных 4—6%. Обеспечение растений водой, минеральным питанием, CO₂, селекция сортов сельскохозяйственных культур с высокой эффективностью Ф. и другие пути используются для реализации значительных резервов фотосинтетической продуктивности растений.

Ф. — основной источник первичного синтеза органических веществ и главный фактор биогеохимических циклов в биосфере. Ежегодно в результате Ф. на Земле образуется около 140—160 млрд. т органического вещества, что соответствует поглощению 250—300 млрд. т CO₂ и выделению 180—200 млрд. т O₂. В продуктах Ф. ежегодно аккумулируется солнечная энергия, равная 6·10¹⁷ ккал. Запасённая в продуктах Ф. энергия (в виде различного вида топлива) — основной источник энергии для человечества. Кислородная атмосфера Земли и озоновый экран, необходимые для существования биосферы, также созданы фотосинтетической деятельностью зелёных растений.

Литература:
Теоретические основы повышения продуктивности растений, в кн.: Итоги науки и техники, серия Физиология растений, т. 3, М., 1977;
Физиология фотосинтеза, под ред. А. А. Ничипоровича, М., 1982;
Клейтон Р., Фотосинтез, пер. с англ., М., 1984;
Эдварде Дж., Уокер Д., Фотосинтез C₃ и C₄ растений. Механизмы я регуляция, пер. с англ., М., 1986.